ইন্দ্রিয়তন্ত্র/আর্থ্রোপড/বেহালা বাদক কাঁকড়া

বেহালাবাদক কাঁকড়ার দর্শন ব্যবস্থা

সম্পাদনা

পরিচিতি

সম্পাদনা

বেহালাবাদক কাঁকড়া (Fiddler Crabs) তাদের দর্শন ব্যবস্থা অধ্যয়নের জন্য একটি অত্যন্ত উপযুক্ত প্রজাতি, কারণ এই ব্যবস্থাটি তাদের জীবনযাত্রার পরিবেশ এবং আচরণের সাথে নিবিড়ভাবে সম্পর্কিত। তারা সাধারণত তাদের গর্তের ১ বর্গমিটার (1 m2) এলাকার মধ্যেই থাকে, খুব বেশি দূরে যায় না।[] তাদের উঁচু চোখের ডাঁটার কারণে তারা চারপাশের একটি প্যানোরামিক দৃশ্য দেখতে পায়, তাই গুরুত্বপূর্ণ কিছু দেখার জন্য তাদের নিজেদের দেহকে ঘোরাতে হয় না।[] এছাড়াও, তাদের বাসস্থান প্রধানত খোলা কাদা মাটির সমতলভূমি, যার দৃশ্য কাঠামো বেশ সরল।[][] এই বিষয়গুলো প্রাকৃতিক পরিবেশে কাঁকড়ার আচরণ এবং তারা যে দৃশ্য তথ্যের সম্মুখীন হয়, তার পুঙ্খানুপুঙ্খ পর্যবেক্ষণে সহায়ক হয়। এর ফলে তাদের স্নায়ুতন্ত্রে সংঘটিত দৃশ্য প্রক্রিয়াকরণের বিস্তারিত বিশ্লেষণ করা সম্ভব হয়।[] সবশেষে, বেহালাবাদক কাঁকড়ার দৃষ্টির সীমিত রেজোলিউশন (resolution) থাকার কারণে তারা শিকারী পাখি বা অন্য কাঁকড়ার সাথে সাধারণ দৃশ্য ডামিকে (dummy) ভুল করতে পারে, যা ব্যবহার করে তাদের আচরণকে প্রভাবিত করা যায়।[] বেহালাবাদক কাঁকড়ার দর্শন ব্যবস্থার এই দিকগুলো তদন্ত করলে স্পষ্টভাবে বোঝা যায় যে তাদের দৃষ্টিশক্তি চারপাশের সমস্ত চিত্র তথ্য সঠিকভাবে তুলে ধরার জন্য বিবর্তিত হয়নি, বরং তাদের টিকে থাকার জন্য গুরুত্বপূর্ণ ঘটনা, যেমন শিকারী বা সম্ভাব্য সঙ্গীর উপস্থিতি দ্রুত শনাক্ত করার জন্য বিশেষায়িত হয়েছে।[]

 
একটি বেহালাবাদক কাঁকড়া তার প্রাকৃতিক বাসস্থান, কাদা মাটির সমতলভূমিতে। কাঁকড়ার উঁচু চোখের ডাঁটা দৃশ্যমান, পাশাপাশি তার বৈশিষ্টপূর্ণ বর্ধিত নখর একপাশে দেখা যাচ্ছে।

বেহালাবাদক কাঁকড়ার দর্শন ব্যবস্থার জীববিজ্ঞান

সম্পাদনা

বেহালাবাদক কাঁকড়ার দর্শন ব্যবস্থা, তাদের আচরণ এবং তারা যে পরিবেশে বাস করে, তার মধ্যে এক নিবিড় সম্পর্ক বিদ্যমান। যদিও বেহালাবাদক কাঁকড়ার দৃষ্টি তীক্ষ্ণতা সীমিত হতে পারে, এটি তাদের গর্তে বসবাসকারী প্রকৃতির সঙ্গে সঙ্গতিপূর্ণ, কারণ বেশিরভাগ প্রজাতির দীর্ঘ দূরত্বে পথ খুঁজে বের করার প্রয়োজন হয় না এবং তারা দৃশ্যমান ল্যান্ডমার্ক ব্যবহার করে দিক নির্ণয় করে বলে জানা যায় না।[][][] কিছু প্রজাতির বেহালাবাদক কাঁকড়া খাবার বা সঙ্গীর সন্ধানে দীর্ঘ দূরত্বে ভ্রমণ করে, এবং তারা দূরবর্তী ল্যান্ডমার্কের প্যানোরামিক চিত্র এবং মেরুকৃত সূর্যালোকের প্যাটার্ন ব্যবহার করে নিজেদের অভিযোজিত করতে পরিচিত।[] বেশিরভাগ বেহালাবাদক কাঁকড়ার আচরণের ক্ষেত্রে, দৃশ্যমান পরিবেশ একটি পরিবর্তনশীল পটভূমি হিসাবে কাজ করে যা থেকে প্রাসঙ্গিক ঘটনাগুলি শনাক্ত করার জন্য তথ্য ছেঁকে নেওয়া হয়।[] বেহালাবাদক কাঁকড়ার দর্শন ব্যবস্থার কিছু প্রধান বৈশিষ্ট্য হলো তাদের চোখ উল্লম্ব চোখের ডাঁটার প্রান্তে অবস্থিত, যা তাদের প্যানোরামিক দৃষ্টি দেয়; এবং এই চোখগুলির একটি যৌগিক গঠন রয়েছে যা ফটোরিসেপ্টরের (photoreceptors) অসম বিতরণ সম্ভব করে।

উল্লম্ব চোখের ডাঁটা

সম্পাদনা

বেহালাবাদক কাঁকড়ার চোখ উল্লম্ব চোখের ডাঁটার উপরে থাকে, যার ফলে তাদের দৃশ্যের একটি বৃহত্তর ক্ষেত্র তৈরি হয় কারণ তাদের দেহ দ্বারা দৃশ্য কম বাধাগ্রস্ত হয়। উঁচু চোখ থাকার কারণে বেহালাবাদক কাঁকড়া দিগন্তকে একটি নির্দেশক রেখা হিসাবে ব্যবহার করতে পারে - দিগন্তের উপরে যা দেখা যায় তা শিকারী পাখি হতে পারে, আর দিগন্তের নিচে যা দেখা যায় তা অন্যান্য কাঁকড়া হতে পারে।[][] বিভিন্ন প্রজাতির কাঁকড়ার চোখের ডাঁটার বিন্যাস তাদের আবাসস্থলের কাঠামোর উপর নির্ভর করে ভিন্ন হয়। সমতল পরিবেশে বসবাসকারী কাঁকড়ার চোখগুলি আরও কাছাকাছি এবং লম্বা হয়। কাছাকাছি থাকার কারণে স্টেরিওস্কোপিক ডেপথ এস্টিমেশন (stereoscopic depth estimation) সীমিত হয়, কিন্তু সমতল পরিবেশে ভূমিতে থাকা বস্তুর অবস্থান দূরত্বের একটি নির্ভরযোগ্য সূচক হতে পারে, কারণ কাছাকাছি বস্তুগুলো নিচু দেখাবে।[] বিকল্পভাবে, পাথুরে উপকূল বা ঘন ম্যানগ্রোভ বনের মতো কম সমতল পরিবেশে বসবাসকারী কাঁকড়া প্রজাতির চোখগুলি আরও প্রশস্তভাবে এবং খাটো হয়।[১০][১১] কাঁকড়ার চোখের ডাঁটার দৈর্ঘ্য এবং দূরত্বের মধ্যে একটি আপস রয়েছে, কারণ তাদের দেহের সামনের অংশে অনুভূমিক খাঁজ রয়েছে যেখানে তারা সুরক্ষার জন্য চোখ নামাতে পারে।[] বিভিন্ন চোখের ডাঁটার দৈর্ঘ্য সহ কাঁকড়ার উদাহরণ নিচের চিত্রগুলিতে দেখানো হয়েছে।

যৌগিক চোখ এবং ফটোরিসেপ্টরগুলির বিতরণ

সম্পাদনা

তাদের চোখের অবস্থান ছাড়াও, বেহালাবাদক কাঁকড়ার চোখের অভ্যন্তরে ফটোরিসেপ্টরগুলির (photoreceptors) গঠন ও বিন্যাসও তাদের পরিবেশের সাথে মানানসই করে বিবর্তিত হয়েছে। তাদের যৌগিক চোখ রয়েছে যা শত শত বা হাজার হাজার স্বাধীন আলোক সংবেদনশীল কাঠামো দ্বারা গঠিত, যাদের ওম্মটিডিয়া (ommatidia) বলা হয়। প্রতিটি ওম্মটিডিয়ার নিজস্ব কর্নিয়া (cornea), লেন্স (lens) এবং ফটোরিসেপ্টর (photoreceptors) থাকে। সরল চোখের তুলনায়, যৌগিক চোখ তাদের রেজোলিউশনে (resolution) সীমিত, কিন্তু এরা দৃশ্যের বিভিন্ন অংশে রিসেপ্টর ডেনসিটি (receptor density) পরিবর্তন করতে সক্ষম, যার ফলে বেহালাবাদক কাঁকড়ার সংগৃহীত দৃশ্য তথ্য তাদের আচরণের জন্য অনুকূলিত হতে পারে।[১২] বিশেষ করে, বেহালাবাদক কাঁকড়ার অনুভূমিকের চেয়ে উল্লম্ব দিকে অনেক বেশি রেজোলিউশন থাকে। এটি তাদের খুব ইলিপসয়েডাল (ellipsoidal), প্রায় সিলিন্ড্রিকাল (cylindrical) আকৃতির চোখ এবং বৃহত্তর উল্লম্ব ব্যাসার্ধের কারণে সম্ভব হয়েছে।[] এটি ভূমির সমতলের সাথে আরও বিশদভাবে সমাধান করতে সাহায্য করে, যা কাঁকড়ার দৃষ্টি ক্ষেত্রে কিছুটা সংকুচিত হয় কারণ এটি ভূমির খুব কাছাকাছি থেকে দেখে। উপরন্তু, ওম্মটিডিয়া (ommatidia) গুলির বিক্ষিপ্ত বিতরণ (sparse distribution) দিগন্তের দিকে ব্যাপকভাবেSkewed) থাকে: কাঁকড়ার দৃষ্টি ক্ষেত্র উল্লম্ব অক্ষের প্রায় 72% কভার করলেও, 30% ওম্মটিডিয়া দিগন্তের ±9° এর মধ্যে এবং 50% ±18° এর মধ্যে দেখে।[১২] সাম্প্রতিক ইমেজিং কৌশলগুলি দেখিয়েছে যে বেহালাবাদক কাঁকড়ার চোখে উচ্চ রেজোলিউশনের দুটি স্বতন্ত্র রেখা রয়েছে, একটি দিগন্ত রেখার ঠিক উপরে এবং অন্যটি ঠিক নিচে। শিকারী পাখি বেহালাবাদক কাঁকড়ার চেয়ে বড় এবং তাদের উপরে উড়ে যায়,[১৩] তাই কাঁকড়ার দৃষ্টিকোণ থেকে প্রায় একচেটিয়াভাবে দিগন্তের উপরেই দেখা যায়।[] এবং যেহেতু বেহালাবাদক কাঁকড়ার চোখ উল্লম্ব ডাঁটার উপরে অবস্থিত, তাই তারা সর্বদা অন্য কাঁকড়ার দেহ দিগন্ত রেখার নিচে দেখে।[] তাই অনুমান করা হয় যে দিগন্তের উপরের উচ্চ রেজোলিউশন রেখাটি শিকারী সনাক্ত করার জন্য, এবং দিগন্তের নীচের রেখাটি কনস্পেসিফিক্সদের (conspecifics) সনাক্ত করার জন্য।[১২] দিগন্ত থেকে দূরে ওম্মটিডিয়া (ommatidia) গুলির বিক্ষিপ্ত বিতরণ sugiere করে যে কাঁকড়া দৃশ্যমান বিশ্বের এই অংশগুলির বিস্তারিত চিত্র পুনর্গঠনের লক্ষ্য রাখে না, বরং সম্ভাব্য হুমকি দ্রুত সনাক্ত করে এবং উপযুক্তভাবে প্রতিক্রিয়া জানাতে চায়। প্রকৃতপক্ষে, যে দূরত্বে বেহালাবাদক কাঁকড়া শিকারী পাখিদের এড়াতে প্রতিক্রিয়া জানায় সেই দূরত্বে এই পাখিগুলি কেবল কয়েকটি ইন্ডিভিজুয়াল ওম্মটিডিয়া (individual ommatidia) এর দৃষ্টি ক্ষেত্র দখল করে।[]

রঙ দেখার ক্ষমতা

সম্পাদনা

বেহালাবাদক কাঁকড়া রঙ দেখতে সক্ষম কিনা তা নিয়ে দীর্ঘদিন ধরে বিতর্ক ছিল। পরীক্ষামূলকভাবে এটি বিশ্লেষণ করা কঠিন ছিল কারণ পরিমাপগুলি ইন্ডিভিজুয়াল ওম্মটিডিয়া (individual ommatidia) এর মধ্যে থাকা স্ক্রীনিং রঞ্জক 'সান-শেড' (screening pigment 'sun-shades') এর উপস্থিতির কারণে বিকৃত হতো, যা stray light bouncing থেকে বাধা দেয়।[] প্রতিটি ওম্মটিডিয়ামে আটটি আলোক সংবেদনশীল রিসেপ্টর রয়েছে, R1-R8, প্রথম সাতটি অষ্টমটির চেয়ে উল্লেখযোগ্যভাবে বড়। প্রথম সাতটি রিসেপ্টর থেকে প্রাপ্ত পরিমাপে তাদের মধ্যে একটি সামঞ্জস্যপূর্ণ স্পেকট্রাল সেনসিটিভিটি (spectral sensitivity) দেখা গেছে, যা ৫০৮ nm এবং ৫৩০ nm এর মধ্যে শীর্ষে পৌঁছেছে।[১৪] তবে, আচরণগত গবেষণা ইঙ্গিত দেয় যে কিছু প্রজাতির বেহালাবাদক কাঁকড়া বিভিন্ন রঙের উদ্দীপনার মধ্যে পার্থক্য করতে পারে।[১৫] বেহালাবাদক কাঁকড়ার দৃষ্টিশক্তির সাম্প্রতিক আণবিক বিশ্লেষণ নির্ধারণ করেছে যে তিনটি জিন (genes) তাদের কালার-রিসেপটিভ অপসিন পিগমেন্টস্ (colour-receptive opsin pigments) এনকোডিংয়ের জন্য দায়ী। R1-R7-এ ২টির মিডল-ওয়েভলেংথ সেনসিটিভ পিগমেন্টস্ (middle-wavelength sensitive pigments) ছিল, অথবা উভয়ই ছিল, যখন তৃতীয় একটি শর্ট-ওয়েভলেংথ সেনসিটিভ পিগমেন্ট (short-wavelength sensitive pigment) শুধুমাত্র R8-এ পাওয়া গেছে।[১৬] এটি বেহালাবাদক কাঁকড়ার রঙ দেখার সম্ভাবনার প্রমাণ প্রদান করে।

 
একটি ইউরোপীয় উপকূলীয় কাঁকড়ার (European shore crab) লার্ভাল স্টেজ (larval stage) এর হিস্টোলজিকাল সেকশন (Histological section)। বিশেষ করে, c কাঁকড়ার ওম্মটিডিয়া (ommatidia) এর গঠন দেখায়, এবং b রেটিনা (retina) থেকে ল্যামিনা (lamina) এবং মেডুলা (medulla) হয়ে লোবুলা (lobula) পর্যন্ত সংযোগ দেখায়, যা কাঁকড়ার শিকারী এড়ানোর আচরণে জড়িত লোবুলা জায়ান্ট (LG) নিউরনস্ (neurons) এর অবস্থান।[১৭]

বেহালাবাদক কাঁকড়ার আচরণের উদাহরণ যা তাদের দর্শন ব্যবস্থাকে আকৃতি দেয় এবং যা তাদের দর্শন ব্যবস্থা দ্বারা আকৃতি পায়

সম্পাদনা

গর্ত প্রতিরক্ষা আচরণ

সম্পাদনা

একটি বেহালাবাদক কাঁকড়ার গর্ত তার জন্য অনেক গুরুত্বপূর্ণ কাজ করে। এটি কাঁকড়াকে শিকারীদের হাত থেকে রক্ষা করে, খাদ্য ও জলের সরবরাহ নিশ্চিত করে এবং অন্যান্য কাঁকড়ার কাছাকাছি থাকতে সাহায্য করে, যারা সম্ভাব্য সঙ্গী বা প্রতিদ্বন্দ্বী হতে পারে।[] কিন্তু বেহালাবাদক কাঁকড়ার ছোট আকার এবং তাদের সমতল আবাসস্থলের কারণে, গর্তের প্রবেশপথ অল্প দূরত্ব থেকেই চোখে পড়ে না।[১৮] তাই বেহালাবাদক কাঁকড়া যখন তাদের গর্তের আশেপাশে ঘোরাফেরা করে, তখন তারা পাথ ইন্টিগ্রেশন (path integration) নামক একটি প্রক্রিয়ার মাধ্যমে তাদের গতিবিধি নিরীক্ষণ করে, যাতে যেকোনো সময় তারা গর্তে ফিরে যাওয়ার আনুমানিক দিক এবং দূরত্ব জানতে পারে।[][][] এছাড়াও, বেহালাবাদক কাঁকড়া সব সময় তাদের শরীরের একপাশ গর্তের দিকে রাখে, যাতে কোনো শিকারী বা প্রতিদ্বন্দ্বী কাঁকড়া কাছে এলে তারা দ্রুত গর্তে ছুটে যেতে পারে।[]

এই গর্ত প্রতিরক্ষা আচরণটি বিশেষ আগ্রহের কারণ, কারণ এটি ডামি উপস্থাপনা দ্বারাও অভ্যস্ত হয় না,[১৯] এবং কাঁকড়া প্রতিদ্বন্দ্বীর গর্ত থেকে দূরত্বের ভিত্তিতে প্রতিক্রিয়া দেখায়, নিজেদের থেকে প্রতিদ্বন্দ্বীর দূরত্বের ভিত্তিতে নয়। এর অর্থ হলো, এই কাঁকড়াগুলি সম্ভবত তাদের পাথ ইন্টিগ্রেশন সিস্টেম থেকে প্রাপ্ত তথ্যকে দৃশ্য তথ্যের সাথে একত্রিত করে একটি অ্যাল্লোসেন্ট্রিক রেফারেন্স ফ্রেম (allocentric reference frame) এ প্রতিদ্বন্দ্বী কাঁকড়ার অবস্থান হিসাব করে।[] এই ধরনের গণনার একটি সম্ভাব্য পদ্ধতি হতে পারে যে, সমতল বিশ্বে কাঁকড়ার চোখের প্রতিটি রিসেপ্টর মহাকাশের একটি নির্দিষ্ট অবস্থানের সঙ্গে সম্পর্কিত। কাঁকড়া গর্তের দিকে শরীরের একপাশ স্থির রাখলে, তাদের চোখের একই অঞ্চল প্রতিদ্বন্দ্বী কাঁকড়ার জন্য নির্দিষ্ট এলাকা পর্যবেক্ষণ করে। এভাবে, গর্ত এবং অনুপ্রবেশকারী কাঁকড়ার মধ্যে দূরত্ব ওম্মটিডিয়াগুলি (ommatidia) দ্বারা প্রাপ্ত তথ্য এবং কাঁকড়ার পাথ ইন্টিগ্রেশন থেকে প্রাপ্ত গর্ত থেকে তার দূরত্বের ভিত্তিতে গণনা করা যেতে পারে।[২০][] বেহালাবাদক কাঁকড়াগুলি মনে হয় যেন তারা এই পদ্ধতি ব্যবহার করে দ্রুত প্রতিক্রিয়া জানায়, যখন কোনো অনুপ্রবেশকারী খুব কাছে আসে তখন তারা গর্তে ফিরে যায়। তবে, নির্দিষ্ট নিউরোফিজিওলজিকাল এভিডেন্স (neurophysiological evidence) এখনও সংগ্রহ করা হয়নি। এই বিষয়ে আরও স্পষ্ট চিত্র দেখতে জেইল, ২০০৬ এর চিত্র ১০ দেখুন।[]

শিকারী এড়ানো এবং পলায়ন

সম্পাদনা

বেহালাবাদক কাঁকড়ার আরেকটি আচরণ যা তাদের দর্শন ব্যবস্থার সাথে ঘনিষ্ঠভাবে জড়িত তা হলো শিকারী এড়ানোর জন্য পালিয়ে যাওয়া। গর্ত প্রতিরক্ষার আচরণের বিপরীতে, বেহালাবাদক কাঁকড়া আগত শিকারীদের প্রতি একটি ইগোসেন্ট্রিক (egocentric) পদ্ধতিতে প্রতিক্রিয়া দেখায়, অর্থাৎ শিকারী খুব কাছে এলে তারা গর্তে পালিয়ে যায়।[] তাদের এই আচরণ পাথ ইন্টিগ্রেশন সিস্টেম দ্বারাও কিছুটা প্রভাবিত হয়; কাঁকড়া তাদের গর্ত থেকে যত দূরে থাকে, তারা তত তাড়াতাড়ি পালানো শুরু করে।[১৯] তবে, তাদের প্রতিক্রিয়া সবসময় আসন্ন বিপদের সঙ্গে সামঞ্জস্যপূর্ণ হয় না। কারণ, আগেই বলা হয়েছে, তারা সাধারণত শিকারী মাত্র কয়েকটি ইন্ডিভিজুয়াল ওম্মটিডিয়া (individual ommatidia) এর দৃষ্টিতে আসলেই পালিয়ে যেতে শুরু করে। এই দূরত্বে, কাঁকড়া আগত শিকারীর আকার, দিক বা গতি সঠিকভাবে নির্ণয় করতে পারে না। কিন্তু শিকারের উচ্চ চাপ কাঁকড়াকে সতর্ক থাকতে এবং দ্রুত পালিয়ে যেতে বাধ্য করে।[] এর ফলে কিছু বিপরীতমুখী প্রতিক্রিয়াও দেখা দিতে পারে, যেমন সরাসরি কাছে আসা পাখির চেয়ে দূর দিয়ে উড়ে যাওয়া পাখির থেকে তারা দ্রুত পালিয়ে যায়, কারণ পরেরটির রেটিনাল ভেলোসিটি (retinal velocity) বেশি মনে হয়।[২১]

পূর্বে উল্লিখিত হিসাবে, বেহালাবাদক কাঁকড়া যে খোলা পরিবেশে বাস করে এবং যে সীমিত দূরত্বে তারা বিচরণ করে, তা তাদের আচরণ এবং যে দৃশ্য উদ্দীপনা এর কারণ হয়, তা রেকর্ড করা সম্ভব করে তোলে।[] আগত পাখি, শিকারী এবং অ-শিকারী উভয়ের ক্যামেরা ফুটেজের বিস্তারিত বিশ্লেষণ, পাশাপাশি বেহালাবাদক কাঁকড়ার প্রতিক্রিয়া থেকে শিকারী এড়ানোর জন্য ট্রিগার হওয়া দৃশ্য তথ্য সম্পর্কে আরও নির্দিষ্ট জ্ঞান পাওয়া গেছে। বিশেষ করে, কাঁকড়ার শিকারী প্রতিক্রিয়ার সবচেয়ে ভালো ব্যাখ্যা দেয় ভিজ্যুয়াল ফ্লিকার (visual flicker) - যা কাঁকড়ার দৃষ্টি ক্ষেত্রে একটি নির্দিষ্ট অবস্থানে স্থানীয় দৃশ্য কনট্রাস্টের সময়ের সাথে সাথে পরিবর্তনের হার।[২২] দিগন্তের উল্লেখযোগ্যভাবে উপরে ওম্মটিডিয়া (ommatidia) এর বিতরণ খুব বিক্ষিপ্ত,[] তাই আগত পাখির মতো দূরবর্তী বস্তু খুব কমই একাধিক ওম্মটিডিয়া দ্বারা দেখা যায়, যা আকার বা গতির সংকেতকে তুলনামূলকভাবে অনির্ভরযোগ্য করে তোলে।[২২]

আচরণগত অভ্যস্ততা

সম্পাদনা

বেহালাবাদক কাঁকড়ার গর্ত প্রতিরক্ষা আচরণের বিপরীতে, যা অনেক ডামি উপস্থাপনার পরেও অভ্যস্ত হয় না,[১৯] বেহালাবাদক কাঁকড়া ভুল অ্যালার্মের সম্মুখীন হলে তাদের শিকারী এড়ানোর আচরণে অভ্যস্ত হয়ে ওঠে। বিশেষভাবে, কিছু সময় একই ধরনের উদ্দীপনা দেখার পর তারা মানব পরীক্ষাকারীদের উপস্থিতির প্রতি উদাসীন হয়ে পড়ে।[] এই অভ্যস্ততার অন্তর্নিহিত নিউরাল ম্যাকানিজম আন্ডারলাইয়িং দিস হ্যাবিচুয়েশন (neural mechanisms underlying this habituation) বিস্তারিত বিশ্লেষণের বিষয় হয়েছে। ক্যালসিয়াম ইমেজিং টেকনিক্স (Calcium imaging techniques) অন্য প্রজাতির কাঁকড়ার (নিওহেলিস গ্রানুলটা - Neohelice granulata) উপর প্রয়োগ করা হয়েছিল এবং দেখানো হয়েছিল যে কাঁকড়ার চোখের লোবুলা জায়ান্ট (LG) নিউরনস্ (neurons) এর প্রতিক্রিয়া, যা রেটিনা (retina) এবং মিডব্রেনের মধ্যে অবস্থিত, উচ্চ-ফ্রিকোয়েন্সি ডামি উদ্দীপনা উপস্থাপনার পরে দমন করা হয়েছিল।[২৩] এই ফলাফলটি কাঁকড়ার আচরণের পরিবর্তনের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ ছিল যে, তারা দৃশ্যমান গতির প্রতি প্রতিক্রিয়া জানানো বন্ধ করে দিয়েছিল, তবে তা কেবল অল্প সময়ের জন্য। এছাড়াও, এই অভ্যস্ততা কেবল রেটিনার সেই অঞ্চলকে প্রভাবিত করেছিল যেখানে উদ্দীপনা প্রয়োগ করা হয়েছিল।[২৩]

উপরন্তু, দেখানো হয়েছিল যে একই প্রজাতির কাঁকড়ার দুটি ভিন্ন জনগোষ্ঠী যারা বিভিন্ন স্তরের শিকারী চাপের সম্মুখীন হয়েছিল তারা ডামি শিকারী উদ্দীপনার প্রতি ভিন্নভাবে প্রতিক্রিয়া জানিয়েছিল, এবং নির্দিষ্ট স্নায়বিক কার্যকলাপ এই আচরণগত পার্থক্যের ইঙ্গিত দেয়।[২৪] হাই রিস্ক পপুলেশন (high risk population) এর কাঁকড়াগুলি দৃশ্যমান বিপদ উদ্দীপনার প্রতি আরও জোরালো প্রতিক্রিয়া দেখিয়েছিল এবং এলজি (LG) নিউরনস্ (neurons) এ উচ্চ মাত্রার নিউরাল অ্যাক্টিভিটি (neural activity) প্রদর্শন করেছিল। লো রিস্ক পপুলেশন (low risk population) এর কাঁকড়াগুলি একই উদ্দীপনার প্রতি LG স্নায়বিক কার্যকলাপ এবং আচরণগত প্রতিক্রিয়া উভয় ক্ষেত্রেই নিম্ন মাত্রা দেখিয়েছিল। বিপরীতে, প্যানোরামিক দৃশ্যমান গতি এবং বেদনাদায়ক শক উদ্দীপনার প্রতি তাদের আচরণগত প্রতিক্রিয়া এবং স্নায়বিক সাড়া উভয় জনগোষ্ঠীর মধ্যে একই রকম ছিল। এটি sugiere করে যে এলজি (LG) নিউরনস্ (neurons) শিকারী এড়ানোর আচরণ এবং এর অভ্যস্ততায় দৃঢ়ভাবে জড়িত।[২৪][২৫]

তথ্যসূত্র

সম্পাদনা
  1. ১.০০ ১.০১ ১.০২ ১.০৩ ১.০৪ ১.০৫ ১.০৬ ১.০৭ ১.০৮ ১.০৯ ১.১০ ১.১১ ১.১২ ১.১৩ ১.১৪ ১.১৫ ১.১৬ ১.১৭ ১.১৮ ১.১৯ ১.২০ ১.২১ Zeil, Jochen; Hemmi, Jan M. (2006-01)। "The visual ecology of fiddler crabs"Journal of Comparative Physiology A192 (1): 1–25। doi:10.1007/s00359-005-0048-7আইএসএসএন 1432-1351 0340-7594, 1432-1351 |issn= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)। সংগ্রহের তারিখ 2020-05-20  এখানে তারিখের মান পরীক্ষা করুন: |তারিখ= (সাহায্য)
  2. Land, Michael; Layne, John (১৯৯৫-০৭-০১)। "The visual control of behaviour in fiddler crabs"Journal of Comparative Physiology A177 (1): 91–103। doi:10.1007/BF00243401আইএসএসএন 1432-1351। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-২০ 
  3. Land, Michael; Layne, John (১৯৯৫-০৭-০১)। "The visual control of behaviour in fiddler crabs"Journal of Comparative Physiology A177 (1): 81–90। doi:10.1007/BF00243400আইএসএসএন 1432-1351। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-২০ 
  4. Zeil, J; Al-Mutairi, M (১৯৯৬-০৭-০১)। "The variation of resolution and of ommatidial dimensions in the compound eyes of the fiddler crab Uca lactea annulipes (Ocypodidae, Brachyura, Decapoda)"Journal of Experimental Biology199 (7): 1569–1577। doi:10.1242/jeb.199.7.1569আইএসএসএন 0022-0949। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-২০ 
  5. ৫.০ ৫.১ Zeil, Jochen (১৯৯৮-০৯-২১)। "Homing in fiddler crabs ( Uca lactea annulipes and Uca vomeris : Ocypodidae)"Journal of Comparative Physiology A: Sensory, Neural, and Behavioral Physiology183 (3): 367–377। doi:10.1007/s003590050263আইএসএসএন 1432-1351 0340-7594, 1432-1351 |issn= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-২১ 
  6. ৬.০ ৬.১ Layne, John E.; Barnes, W. Jon P.; Duncan, Lindsey M. J. (২০০৩-১২-১৫)। "Mechanisms of homing in the fiddler crab Uca rapax 1. Spatial and temporal characteristics of a system of small-scale navigation"Journal of Experimental Biology206 (24): 4413–4423। doi:10.1242/jeb.00660আইএসএসএন 0022-0949। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-২১ 
  7. ৭.০ ৭.১ Layne, John E.; Barnes, W. Jon P.; Duncan, Lindsey M. J. (২০০৩-১২-১৫)। "Mechanisms of homing in the fiddler crab Uca rapax 2. Information sources and frame of reference for a path integration system"Journal of Experimental Biology206 (24): 4425–4442। doi:10.1242/jeb.00661আইএসএসএন 0022-0949। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-২১ 
  8. ৮.০ ৮.১ Layne, John; Land, Michael; Zeil, Jochen (1997-02)। "Fiddler Crabs Use the Visual Horizon to Distinguish Predators from Conspecifics: A Review of the Evidence"Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom77 (1): 43–54। doi:10.1017/S0025315400033774আইএসএসএন 0025-3154 1469-7769, 0025-3154 |issn= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)। সংগ্রহের তারিখ 2021-08-21  এখানে তারিখের মান পরীক্ষা করুন: |তারিখ= (সাহায্য)
  9. Layne, J. E. (1998-08)। "Retinal location is the key to identifying predators in fiddler crabs (Uca pugilator)"। The Journal of Experimental Biology201 (Pt 15): 2253–2261। PMID 9662496আইএসএসএন 0022-0949  এখানে তারিখের মান পরীক্ষা করুন: |তারিখ= (সাহায্য)
  10. Zeil, J.; Nalbach, G.; Nalbach, H. -O. (১৯৮৬)। "Eyes, eye stalks and the visual world of semi-terrestrial crabs"Journal of Comparative Physiology A159 (6): 801–811। doi:10.1007/BF00603733আইএসএসএন 1432-1351 0340-7594, 1432-1351 |issn= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-২১ 
  11. Zeil, Jochen; Nalbach, Gerbera; Nalbach, Hans-Ortwin (১৯৮৯)। "Spatial Vision in a Flat World: Optical and Neural Adaptations in Arthropods"। R. Naresh Singh, Nicholas J. Strausfeld (eds.)। Neurobiology of Sensory Systems। Boston, MA: Springer US। পৃষ্ঠা 123–137। আইএসবিএন 978-1-4899-2519-0। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-২১ 
  12. ১২.০ ১২.১ ১২.২ Bagheri, Zahra M.; Jessop, Anna-Lee; Kato, Susumu; Partridge, Julian C.; Shaw, Jeremy; Ogawa, Yuri; Hemmi, Jan M. (২০১৯-০১-০১)। "A new method for mapping spatial resolution in compound eyes suggests two visual streaks in fiddler crabs"Journal of Experimental Biology: –210195। doi:10.1242/jeb.210195আইএসএসএন 0022-0949 1477-9145, 0022-0949 |issn= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-১৮ 
  13. Land, M. F. (১৯৯৯-০৪-১৫)। "The roles of head movements in the search and capture strategy of a tern (Aves, Laridae)"Journal of Comparative Physiology A: Sensory, Neural, and Behavioral Physiology184 (3): 265–272। doi:10.1007/s003590050324আইএসএসএন 1432-1351 0340-7594, 1432-1351 |issn= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-২১ 
  14. Jordão, Joana M.; Cronin, Thomas W.; Oliveira, Rui F. (২০০৭-০২-০১)। "Spectral sensitivity of four species of fiddler crabs ( Uca pugnax , Uca pugilator , Uca vomeris and Uca tangeri ) measured by in situ microspectrophotometry"Journal of Experimental Biology210 (3): 447–453। doi:10.1242/jeb.02658আইএসএসএন 0022-0949 1477-9145, 0022-0949 |issn= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-১৮ 
  15. Detto, Tanya; Backwell, Patricia R.Y; Hemmi, Jan M; Zeil, Jochen (২০০৬-০৭-০৭)। "Visually mediated species and neighbour recognition in fiddler crabs (Uca mjoebergi and Uca capricornis)"Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences273 (1594): 1661–1666। doi:10.1098/rspb.2006.3503PMID 16769638আইএসএসএন 1471-2954 0962-8452, 1471-2954 |issn= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)পিএমসি 1634930 । সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-২১ 
  16. Rajkumar, Premraj; Rollmann, Stephanie M.; Cook, Tiffany A.; Layne, John E. (২০১০-১২-১৫)। "Molecular evidence for color discrimination in the Atlantic sand fiddler crab, Uca pugilator"Journal of Experimental Biology213 (24): 4240–4248। doi:10.1242/jeb.051011আইএসএসএন 1477-9145 1477-9145, 1477-9145 |issn= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-১৮ 
  17. Spitzner, Franziska; Meth, Rebecca; Krüger, Christina; Nischik, Emanuel; Eiler, Stefan; Sombke, Andy; Torres, Gabriela; Harzsch, Steffen (2018-12)। "An atlas of larval organogenesis in the European shore crab Carcinus maenas L. (Decapoda, Brachyura, Portunidae)"Frontiers in Zoology15 (1): 27। doi:10.1186/s12983-018-0271-zআইএসএসএন 1742-9994। সংগ্রহের তারিখ 2021-08-22  এখানে তারিখের মান পরীক্ষা করুন: |তারিখ= (সাহায্য)
  18. টেমপ্লেট:Cite conference
  19. ১৯.০ ১৯.১ ১৯.২ Hemmi, Jan M. (2005-03)। "Predator avoidance in fiddler crabs: 1. Escape decisions in relation to the risk of predation"Animal Behaviour69 (3): 603–614। doi:10.1016/j.anbehav.2004.06.018আইএসএসএন 0003-3472। সংগ্রহের তারিখ 2021-08-21  এখানে তারিখের মান পরীক্ষা করুন: |তারিখ= (সাহায্য)
  20. Hemmi, Jan M.; Zeil, Jochen (2003-01)। "Robust judgement of inter-object distance by an arthropod"Nature421 (6919): 160–163। doi:10.1038/nature01247আইএসএসএন 1476-4687। সংগ্রহের তারিখ 2021-08-21  এখানে তারিখের মান পরীক্ষা করুন: |তারিখ= (সাহায্য)
  21. Hemmi, Jan M. (2005-03)। "Predator avoidance in fiddler crabs: 2. The visual cues"Animal Behaviour69 (3): 615–625। doi:10.1016/j.anbehav.2004.06.019আইএসএসএন 0003-3472। সংগ্রহের তারিখ 2021-08-21  এখানে তারিখের মান পরীক্ষা করুন: |তারিখ= (সাহায্য)
  22. ২২.০ ২২.১ Smolka, Jochen; Zeil, Jochen; Hemmi, Jan M. (২০১১-১২-০৭)। "Natural visual cues eliciting predator avoidance in fiddler crabs"Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences278 (1724): 3584–3592। doi:10.1098/rspb.2010.2746আইএসএসএন 1471-2954 0962-8452, 1471-2954 |issn= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-১৮ 
  23. ২৩.০ ২৩.১ Berón de Astrada, Martín; Bengochea, Mercedes; Sztarker, Julieta; Delorenzi, Alejandro; Tomsic, Daniel (২০১৩-০৮-০৫)। "Behaviorally Related Neural Plasticity in the Arthropod Optic Lobes"Current Biology23 (15): 1389–1398। doi:10.1016/j.cub.2013.05.061আইএসএসএন 0960-9822। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-১৮ 
  24. ২৪.০ ২৪.১ Magani, Fiorella; Luppi, Tomas; Nuñez, Jesus; Tomsic, Daniel (২০১৬-০৪-১৫)। "Predation risk modifies behaviour by shaping the response of identified brain neurons"Journal of Experimental Biology219 (8): 1172–1177। doi:10.1242/jeb.136903আইএসএসএন 0022-0949। সংগ্রহের তারিখ ২০২১-০৮-১৮ 
  25. Tomsic, Daniel (2016-12)। "Visual motion processing subserving behavior in crabs"Current Opinion in Neurobiology41: 113–121। doi:10.1016/j.conb.2016.09.003আইএসএসএন 0959-4388। সংগ্রহের তারিখ 2020-05-20  এখানে তারিখের মান পরীক্ষা করুন: |তারিখ= (সাহায্য)