ইন্দ্রিয়তন্ত্র/বাদুড়

বাদুড়ের ইন্দ্রিয় ব্যবস্থা

ভূমিকা

মাইক্রোব্যাট (মাইক্রোকাইরোপটেরা) এবং মেগাকাইরোপটেরা (মেগাকাইরোপটেরা) এর উপ-অর্ডার দ্বারা গঠিত বাদুড়ের ক্রম (চিরোপটেরা), হল একমাত্র স্তন্যপায়ী প্রাণী যারা সক্রিয়ভাবে উড়তে পারে। এই আকাশ জীবনযাত্রা, রাতের বেলায় বাদুড়ের বেশিরভাগ সক্রিয় থাকার সাথে মিলিত হওয়ার কারণে, এমন একটি ইন্দ্রিয় ব্যবস্থার প্রয়োজনীয়তা তৈরি হয় যা ভূমিতে বসবাসকারী এবং হাঁটা স্তন্যপায়ী প্রাণীদের থেকে অনেক আলাদা। এটি গুরুত্বপূর্ণ যে বাদুড়রা তাদের পথে বাধাগ্রস্ত বস্তুগুলি সনাক্ত করতে পারে যাতে তাদের মধ্যে উড়ে না যায়। উপরন্তু, বাদুড়দের অবশ্যই তাদের শিকার করা শিকার এবং অন্ধকারে তাদের জন্য বিপজ্জনক হতে পারে এমন শিকারী খুঁজে পেতে সক্ষম হতে হবে। এর অর্থ হল, যদিও বেশিরভাগ স্তন্যপায়ী প্রাণী চলাচল এবং নেভিগেশনের জন্য বেশিরভাগ ক্ষেত্রে তাদের দৃষ্টিশক্তির উপর নির্ভর করে, বাদুড় তাদের চারপাশের স্ক্যান করার জন্য কেবল তাদের চোখের উপর নির্ভর করে না। অনেক বাদুড় তাদের শ্রবণশক্তির উপর অনেক বেশি নির্ভর করে, কারণ তারা বস্তু সনাক্ত করার জন্য ইকোলোকেশন বা বায়োসোনার ব্যবহার করে। কিন্তু এই বাদুড়গুলি কেবল তাদের শ্রবণশক্তির উপর নির্ভর করে না। প্রকৃতপক্ষে, তারা ইকোলোকেশন এবং দৃষ্টিশক্তির সংমিশ্রণের মাধ্যমে তাদের পরিবেশ বোঝে, সেইসাথে অন্যান্য ইন্দ্রিয়ের মাধ্যমেও।

চিত্র ১. মাইক্রোকিরোপ্টেরান বাদুড় (Corynorhinus townsendii)।

প্রতিধ্বনি এবং নড়াচড়ার জন্য দৃষ্টিশক্তির এই সংমিশ্রণটি সমস্ত বাদুড়ের ক্ষেত্রে ব্যবহৃত হয় না, কারণ সমস্ত মেগাব্যাট (Rousettus ব্যতীত) এবং কিছু মাইক্রোব্যাট ইকোলোকেশন করার ক্ষমতা রাখে না, তবে দৃষ্টি এবং অন্যান্য ইন্দ্রিয়ের উপর নির্ভর করে, সেইসাথে নেভিগেশন এবং বস্তু সনাক্তকরণের জন্য তাদের স্মৃতিশক্তির উপরও নির্ভর করে।

প্রাণীরা শব্দ তৈরি করে এবং শব্দ তরঙ্গ বস্তুতে আঘাত করলে যে প্রতিধ্বনি আসে তা ব্যাখ্যা করে প্রতিধ্বনি ব্যবহার করে। বেশিরভাগ প্রাণী শিকার বা শিকারীর মতো অন্যান্য প্রাণীদের সনাক্ত করার জন্য প্রতিধ্বনি ব্যবহার করে। উপরন্তু, প্রাণীরা প্রতিধ্বনির সাহায্যে তাদের আশেপাশের বস্তুগুলি সনাক্ত করতে এবং এই বস্তুগুলির চারপাশে ঘোরাফেরা করতে পারে।

কিন্তু ইকোলোকেশন কেবল বাদুড়ই ব্যবহার করে না। গুহা সুইফটলেটের মতো অনেক পাখিরও ইকোলোকেশন করার ক্ষমতা থাকে। ইকোলোকেশন কেবল উড়তে পারে এমন প্রাণীদের জন্যই কার্যকর নয়, বরং সমুদ্রে বসবাসকারী অনেক প্রাণী এবং কিছু নিশাচর স্থল স্তন্যপায়ী প্রাণী, যেমন শ্রু এবং ইঁদুর, দ্বারাও ব্যবহৃত হয়। কিছু স্তন্যপায়ী প্রাণী এবং জলে বসবাসকারী মাছ, উদাহরণস্বরূপ ডলফিন এবং তিমি, ইকোলোকেশন করে, কারণ শব্দ জলে দক্ষতার সাথে এবং দীর্ঘ দূরত্ব অতিক্রম করে এবং সমুদ্রের অন্ধকার এবং বিশালতায় দৃষ্টিশক্তির উপর নির্ভর করা প্রায়শই সম্ভব হয় না।

বাদুড়ের শ্রবণ ব্যবস্থা: ইকোলোকেশন

ভূমিকায় ব্যাখ্যা করা হয়েছে, ইকোলোকেশন বেশিরভাগ ক্ষেত্রেই ব্যবহৃত হয় যখন দৃষ্টি কার্যকর হয় না, উদাহরণস্বরূপ অন্ধকারে বা জলে। প্রাণীটি একটি শব্দ উৎপন্ন করে এবং তারপর বস্তু থেকে ফিরে আসা প্রতিধ্বনি গ্রহণ করে এবং ব্যাখ্যা করে। বহির্গামী নাড়িটি তারপর ফিরে আসা প্রতিধ্বনির সাথে তুলনা করা হয় এবং এই তথ্য মস্তিষ্ক দ্বারা প্রাণীর আশেপাশের বস্তুর একটি চিত্র তৈরি করতে ব্যবহৃত হয়। যেহেতু অনেক ভিন্ন প্রজাতির বাদুড় আছে, তাই অনেক ভিন্ন প্রতিধ্বনি কৌশল রয়েছে, যদিও সকল কৌশলেরই একই রকম অন্তর্নিহিত প্রক্রিয়া রয়েছে।

প্রতিধ্বনির সময় শব্দ প্রক্রিয়া করতে সক্ষম হওয়ার জন্য খুব ভালো শ্রবণশক্তি প্রয়োজন। বাদুড় এমনকি 20kHz এর উপরে অতিস্বনক পরিসরে ফ্রিকোয়েন্সি শুনতে পায়, যা মানুষের পরিসরের অনেক বেশি। এটি সেই পরিসরে যেখানে তারা প্রতিধ্বনির জন্য ব্যবহৃত শব্দ নির্গত করে। খুব উচ্চ অতিস্বনক ফ্রিকোয়েন্সি কেবল বড় বাধা দ্বারা নয়, পোকামাকড়ের মতো ছোট লক্ষ্যবস্তু দ্বারাও প্রতিফলিত হয়। এটি শিকারের সময় বাদুড়ের জন্য খুবই কার্যকর।

প্রতিধ্বনির সংক্ষিপ্ত ইতিহাস

চিত্র 2. Niumbaha superba (এক ধরণের মাইক্রোব্যাট) এর কান। বাদুড়টির একটি বড় পিনা দেখানো হয়েছে। নীচে বাম দিকে তীর দ্বারা চিহ্নিত ট্র্যাগাসটি স্পষ্টভাবে দৃশ্যমান।

1793 সালে, লাজারো স্পালানজানি আবিষ্কার করেছিলেন যে বাদুড়কে অন্ধ করে দৃষ্টিশক্তি কেড়ে নিলেও তারা এখনও বাধা অতিক্রম করতে পারে। এক বছর পরে, চার্লস জুরিন পর্যবেক্ষণ করেছিলেন যে যদি শ্রবণশক্তি কেড়ে নেওয়া হয়, বাদুড় বস্তুতে উড়ে যায়। এই দুটি পরীক্ষা-নিরীক্ষার ফলে বিশ্বাস করা হয়েছিল যে বাদুড় কোনওভাবে তাদের চোখের পরিবর্তে কান দিয়ে "দেখে"। "ইকোলোকেশন" শব্দটি প্রথম ব্যবহার করেন ডোনাল্ড গ্রিফিন ১৯৩৮ সালে, যখন তিনি মাইক্রোফোনের মাধ্যমে বাদুড়ের দ্বারা উৎপন্ন অতিস্বনক শব্দ সনাক্ত করেন। পরবর্তী দশকগুলিতে, অন্যান্য প্রাণীদের মধ্যে, উদাহরণস্বরূপ ডলফিনের ক্ষেত্রে, ইকোলোকেশনের নীতিটি ব্যবহার করা হয়েছে বলে দেখা গেছে।

কানের শারীরস্থান

ইকোলোকেটিং বাদুড়ের কানের শারীরস্থান অন্যান্য স্তন্যপায়ী প্রাণীর কানের মতোই। তাদের বাইরের কানে একটি খুব বড় পিনা থাকে যা প্রতিধ্বনি থেকে আগত শব্দ সনাক্ত করতে সক্ষম হয় এবং কিছু বাদুড় এমনকি শিকারী বা শিকার দ্বারা নির্গত শব্দ সক্রিয়ভাবে শুনতে পিনা ব্যবহার করে। ট্র্যাগাস, বাহ্যিক কানের ত্বকের একটি ফ্ল্যাপ, প্রতিধ্বনির সময় আগত প্রতিধ্বনির দিক ব্যাখ্যা করতে ব্যবহৃত হয়। বাদুড়ের কানের খাল, টাইমপ্যানিক ঝিল্লি, তিনটি মধ্যকর্ণের হাড় এবং তাদের কক্লিয়ার গঠন মানুষ সহ বেশিরভাগ স্তন্যপায়ী প্রাণীর মতোই। বাদুড়ের ভেতরের কানের কক্লিয়া সংবেদনশীল কোষ দ্বারা আবৃত থাকে, যা শ্রবণ স্নায়ুর মাধ্যমে মস্তিষ্কের সাথে সংযুক্ত হয়। যখন শব্দ তরঙ্গ কক্লিয়াতে প্রবেশ করে, তখন সংবেদনশীল কোষগুলি ফলে কম্পনকে স্নায়ু সংকেতে রূপান্তর করে এবং মস্তিষ্কে প্রেরণের জন্য শ্রবণ নিউরনে প্রেরণ করে। সাম্প্রতিক এক গবেষণায় দেখা গেছে যে বাদুড়ের ভেতরের কানের শারীরস্থান, অর্থাৎ গ্যাংলিয়ন নিউরনের চারপাশে গ্যাংলিয়ন খালের প্রাচীরের গঠন, তাদের ইকোলোকেশন ব্যবহার করার ক্ষমতা এবং ইকোলোকেশনের জন্য ব্যবহৃত ফ্রিকোয়েন্সির সাথে সম্পর্কিত।

শব্দ উৎপাদন এবং প্রচার

বাদুড় তাদের স্বরযন্ত্রে উৎপন্ন উচ্চ-ফ্রিকোয়েন্সি, অতিস্বনক শব্দ তরঙ্গের ক্রমাগত নির্গমনের মাধ্যমে শব্দ উৎপন্ন করে। এই শব্দগুলি তখন প্রাণীর মুখ বা নাক দিয়ে নির্গত হয়, বাদুড়ের প্রজাতির উপর নির্ভর করে। অনেক বাদুড় তাদের ডাকের উপর নির্ভর করে তাদের ডাকের হার পরিবর্তন করতে পারে এবং বিভিন্ন প্রজাতির বাদুড় শব্দের সময়কাল জুড়ে বিভিন্ন ফ্রিকোয়েন্সি সহ সংকেত উৎপন্ন করে। উৎপাদিত শব্দ তরঙ্গগুলি শব্দ স্পন্দনের আকারে বাতাসের মাধ্যমে সমস্ত দিকে বহন করা হয়, যেমন চিত্র ৩ -এ কমলা তরঙ্গ দ্বারা দেখানো হয়েছে।

Figure 3. Echolocation:. প্রতিধ্বনি: একটি প্রাণী একটি শব্দ (কমলা তরঙ্গ) নির্গত করে। শব্দ তরঙ্গগুলি একটি বস্তুতে আঘাত করে, যার ফলে বস্তুর (সবুজ) উপর একটি প্রতিধ্বনি লাফিয়ে পড়ে, যা প্রাণীটি শুনতে পায়।

কান এবং মস্তিষ্কে প্রতিধ্বনি গ্রহণ এবং শব্দ প্রক্রিয়াকরণ

যদি বাদুড় দ্বারা নির্গত শব্দ তরঙ্গ কোনও বস্তুর সংস্পর্শে আসে, তবে কিছু তরঙ্গ প্রতিফলিত হয়, যেমন চিত্র ৩-এ সবুজ তরঙ্গ দ্বারা দেখানো হয়েছে। আগত প্রতিধ্বনি বাদুড় তাদের অপেক্ষাকৃত বড় কানের ফ্ল্যাপ, পিনা, মাধ্যমে গ্রহণ করে। প্রতিধ্বনি গ্রহণ করার সময়, বাদুড় বস্তুর আকার, দূরত্ব, আকৃতি এবং গঠন সম্পর্কে তথ্য বের করতে পারে।

কোনও বস্তুর দূরত্ব নির্ণয়ের জন্য একটি কল উৎপাদন এবং প্রত্যাবর্তনকারী সংকেত গ্রহণের মধ্যে সময়ের বিলম্ব পরিমাপ করা হয়। একটি বস্তুর উল্লম্ব দিক উল্লম্ব কোণ ব্যাখ্যার মাধ্যমে পাওয়া যায়, যা বাদুড়ের ক্ষেত্রে ট্র্যাগাস ব্যবহার করে করা হয়। অনুভূমিক দিক প্রতিটি কানে প্রাপ্ত শব্দ তীব্রতার পার্থক্য দ্বারা নির্ধারিত হয়। প্রতিধ্বনির শক্তির মাধ্যমে কোনও বস্তুর আকার নির্ধারণ করা যেতে পারে এবং প্রতিধ্বনির ফ্রিকোয়েন্সি বর্ণালীর শীর্ষ এবং খাঁজগুলি পৃষ্ঠের গঠন সম্পর্কে ইঙ্গিত দেয়। ডপলার প্রভাবের মতো প্রভাব, সেইসাথে শব্দ উৎপাদনের সময় বিভিন্ন পিচ, বাদুড়কে তাদের এবং সনাক্ত করা বস্তুর মধ্যে দূরত্ব সনাক্ত করতে সহায়তা করে। বাদুড়ের শ্রবণ স্নায়ুতন্ত্র কান দ্বারা প্রাপ্ত তথ্য প্রক্রিয়া করে এবং বাদুড়ের মস্তিষ্কে বাদুড়ের চারপাশের একটি মানসিক মানচিত্র তৈরি করা হয়। এইভাবে বাদুড় বাধা এবং শিকারীকে এড়াতে পারে এবং প্রতিধ্বনির অবস্থান ব্যবহার করে শিকার সনাক্ত করতে পারে।

তাদের বিবর্তনের সময়, বাদুড় একটি "প্রেরণ-গ্রহণ-সুইচ" সিস্টেম তৈরি করেছে। যখন তারা তাদের খুব জোরে ডাকা শব্দ তৈরি করে, তখন রিসিভার ফাংশনটি জোরে শব্দ দ্বারা ক্ষতিগ্রস্ত না হয় তা নিশ্চিত করার জন্য মুহূর্তের জন্য সংযোগ বিচ্ছিন্ন করা হয় এবং তারপরে ফিরে আসা সংকেত গ্রহণের জন্য আবার সংযুক্ত করা হয়, যা সময়মতো কল এবং প্রতিধ্বনিকে পৃথক করে। এই পরিবর্তনটি অভ্যন্তরীণ কানের হাড়ের সাথে সংযুক্ত মধ্যকর্ণ পেশীগুলির মাধ্যমে করা হয়। যখন একটি বাদুড় উচ্চ শব্দ নির্গত করে, তখন এই পেশীগুলি সংকুচিত হয় এবং হাড়গুলি শব্দগুলি ভালভাবে প্রেরণ করতে পারে না, যার ফলে পেশীগুলি সংকুচিত হওয়ার সময় শব্দগুলি গ্রহণ করা হয় না, যা মানুষের ক্ষেত্রেও একটি সক্রিয় প্রতিফলন। বেশিরভাগ বাদুড় শেষ কল থেকে প্রতিধ্বনি গ্রহণ করার পরেই কেবল আরেকটি কল করে, কারণ এটি নিশ্চিত করে যে বহির্গামী এবং আগত তরঙ্গ একে অপরকে ব্যাহত না করে।

শিকারে প্রতিধ্বনির ভূমিকা

আগে উল্লেখ করা হয়েছে, বাদুড় ক্রমাগত শব্দ স্পন্দন নির্গত করে এবং বাস্তব সময়ে প্রতিধ্বনি ব্যাখ্যা করে, যাতে বস্তুর চারপাশে খুব দ্রুত তাদের উড়ানের গতি এবং গতিপথ পরিবর্তন করতে সক্ষম হয়। কিন্তু এটিই সব প্রতিধ্বনির জন্য সহায়ক নয়। যদিও ইকোলোকেশন বেশিরভাগ ক্ষেত্রে চলাচলের সময় ওরিয়েন্টেশনের জন্য ব্যবহৃত হয়, এটি অতিরিক্তভাবে শিকার এবং শিকারী সনাক্তকরণ এবং শ্রেণীবিভাগের জন্য কার্যকর হতে পারে। কিছু বাদুড় পরিস্থিতির উপর নির্ভর করে তাদের ডাকের ফ্রিকোয়েন্সি সামঞ্জস্য করতে পারে, যাতে শিকারের দক্ষতা এবং অভিযোজনযোগ্যতা বৃদ্ধি পায়।

নিয়মিত উড্ডয়নের সময়, বাদুড় প্রতি সেকেন্ডে প্রায় ৫ থেকে ১০টি কল করে, এবং যখন শিকার, যেমন পোকামাকড় অবস্থিত থাকে, তখন পোকার সঠিক অবস্থান খুঁজে বের করার জন্য কলিং রেট বৃদ্ধি পাবে এবং প্রতি সেকেন্ডে ২০০টি কল পর্যন্ত পৌঁছাতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, একটি "নকটুল" বাদুড় শিকারী পোকামাকড় শিকার সনাক্ত করার জন্য তুলনামূলকভাবে দীর্ঘ সংকীর্ণ ব্যান্ড সংকেত ব্যবহার করবে, এবং একবার একটি পোকামাকড় সনাক্ত হয়ে গেলে, পোকার সঠিক অবস্থান খুঁজে বের করার জন্য ক্রমবর্ধমান কলিং রেট সহ ছোট ব্রডব্যান্ড সংকেতে স্যুইচ করবে, যার ফলে তথাকথিত "খাওয়ার গুঞ্জন" দেখা দেবে। যদি কোনও প্রাণী বা বস্তু এখনও অনেক দূরে থাকে, তবে খুব বেশি কলিং রেট বাঞ্ছনীয় নয়, কারণ বহির্গামী সংকেতগুলি ফিরে আসা সংকেতের সাথে মিশে যেতে পারে এবং বস্তুর অবস্থানের ভুল ব্যাখ্যার দিকে পরিচালিত করতে পারে। অতিরিক্তভাবে, কল করার জন্যও প্রচুর শক্তির প্রয়োজন হয়, তাই যখন কোনও কাছাকাছি শিকার বা বস্তু খুঁজে না পাওয়া যায় তখন কম কলিং রেট ভাল।

অন্যান্য ইন্দ্রিয়

দৃষ্টি

যদিও বেশিরভাগ বাদুড় তাদের আশেপাশের পরিবেশ বোঝার জন্য প্রতিধ্বনি ব্যবহার করে, তবুও তাদের দেখার ক্ষমতাও রয়েছে। বলা হয় বাদুড়ের স্থানিক তীক্ষ্ণতা, সংবেদনশীলতা এবং এমনকি গভীরতা উপলব্ধি করার ক্ষমতাও রয়েছে। কম আলোতে তাদের দৃষ্টিশক্তি সবচেয়ে ভালো, কারণ তারা বেশিরভাগই অন্ধকারে চলাচল করে। তাদের দৃষ্টিশক্তি বেশিরভাগই কালো এবং সাদা, এবং তাদের কেবল সীমিত রঙের দৃষ্টিশক্তি থাকে।

স্পর্শ

যদিও বাদুড়ের সংবেদনশীল ব্যবস্থা সম্পর্কে গবেষণা বেশিরভাগই প্রতিধ্বনির ভূমিকার উপর দৃষ্টি নিবদ্ধ করে, কিছু গবেষণায় দেখা গেছে যে বাদুড়ের উড়ানের ঝিল্লিতে লোম থাকে যা বায়ুপ্রবাহ সেন্সর হিসেবে কাজ করে। এর মানে হল যে বাদুড় উড়ে যাওয়ার সময় বায়ুপ্রবাহ অনুভব করে এবং বায়ুগতিগত অবস্থার পরিবর্তনের পাশাপাশি বস্তু থেকে ফিরে আসা প্রতিধ্বনির প্রতি প্রতিক্রিয়া জানাতে পারে। ডানার লোমকূপগুলি বিশেষ করে উড়ানের গতির অভিযোজনে ভূমিকা পালন করে বলে মনে হয়। এছাড়াও, বাদুড় বস্তু সনাক্তকরণের জন্য স্পর্শের অনুভূতি ব্যবহার করতে পারে, যা প্রতিধ্বনির অবস্থান কার্যকর না হলে শিকার ধরতে তাদের সাহায্য করতে পারে।

গন্ধ এবং স্বাদ

বাদুড়ের জন্য ঘ্রাণশক্তি এবং স্বাদের অনুভূতি সবচেয়ে কম গুরুত্বপূর্ণ। মানুষের মতো স্বাদের অনুভূতিও খাবারের স্বাদ গ্রহণের সময় বেশিরভাগ ক্ষেত্রে সক্রিয় থাকে। সম্ভাব্য সঙ্গী সনাক্তকরণের জন্য, সেইসাথে শিকার এবং শিকারী সনাক্তকরণের জন্য গন্ধের অনুভূতি ব্যবহার করা হয়। উপরন্তু, বাদুড় যোগাযোগের জন্য তাদের ঘ্রাণশক্তি ব্যবহার করে।

বহুসংবেদী ইন্টিগ্রেশন

উড়ন্তের সময় দৃষ্টিশক্তি এবং প্রতিধ্বনির সংমিশ্রণ বাদুড়দের বহুসংবেদী ইন্টিগ্রেশন অধ্যয়নের জন্য আদর্শ প্রাণী করে তোলে। যদিও এটি আর দীর্ঘ সময়ের জন্য সম্ভব নাও হতে পারে, কারণ গত বছরগুলিতে বাদুড়ের জনসংখ্যা হ্রাস পেয়েছে, যার ফলে অনেক বাদুড় প্রজাতি বিপন্ন হিসাবে শ্রেণীবদ্ধ করা হয়েছে। ড্যানিলোভিচ এবং অন্যান্যরা বাদুড়দের তাদের দৃষ্টিশক্তি ব্যবহার করে তাদের আশেপাশের বস্তুর ত্রিমাত্রিক আকার শিখতে এবং কোথায় উড়তে হবে তা সিদ্ধান্ত নেওয়ার সময় খুঁজে পেয়েছেন। এদিকে, কোনও বাধার কাছে যাওয়ার সময় বা কোনও বস্তুর শ্রেণীবদ্ধ করার সময় প্রতিধ্বনির অবস্থান আরও গুরুত্বপূর্ণ বলে মনে হয়। তারা আরও আবিষ্কার করেছেন যে বাদুড়রা প্রতিধ্বনির মাধ্যমে প্রাপ্ত তথ্যকে তাদের মস্তিষ্কে দৃশ্যমান উপস্থাপনায় রূপান্তর করতে সক্ষম। কেবল দৃষ্টি এবং শ্রবণশক্তিই গুরুত্বপূর্ণ নয়, কারণ স্পর্শের অনুভূতি উড়ানের ক্ষেত্রে ভূমিকা পালন করে বলে মনে হয়, যদিও দৃশ্য এবং শ্রবণশক্তির তুলনায় স্পর্শকাতর অনুভূতির গুরুত্ব নিয়ে বিতর্ক রয়েছে।

References

Simmons JA and Stein RA (1980) "Acoustic imaging in bat sonar: Echolocation signals and the evolution of echolocation". Journal of Comparative Physiology. 135: 61-84.

Suga N (2009). "Echolocation II: neurophysiology". Elsevier: 801-802.

Jones G (2005). "Echolocation". Current Biology. 15 (13): 484-488

Danilovich S and Yovel Y (2019). "Integrating vision and echolocation for navigation and perception in bats". Science Advances. 5 (6): eaaw6503.

"Bats: Sensory Systems and Echolocation". science.jrank.org. 2023. Retrieved 20 July 2023.

Au WWL (2018). "Echolocation". Encyclopedia of Marine Mammals. Elsevier: 289-299.

Erbe, Christina; Thomas Jeannette A. (2022). Exploring Animal Behaviour Through Sound: Volume 1 (Methods). Springer AG. p. 419-431.

Sulser RB et al. (2022). "Evolution of inner ear neuroanatomy of bats and implications for echolocation". Nature. 602: 449-454.

Jones G (2011). "Sensory Biology: Bats Feel The Air Flow". Current Biology. 21 (17): 666-667.

Sterbing-D'Angelo S et al. (2011). "Bat wing sensors support flight control". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (27): 11291-11296.

"Conservation and Biodiversity: Why American bats are declining". earthday.org. 2019. Retrieved 8 August 2023.